Işığa Bağlı Reaksiyonlar

Fotosentez, birden fazla basamağa sahip olan iki farklı reaksiyon şeklinde gerçekleşir.

Bunlar ışığa bağımlı reaksiyonlar ve ışıktan bağımsız reaksiyonlar adını alır (Görsel ).

1) Işığa Bağımlı Reaksiyonlar

Işığa bağımlı reaksiyonlar; ökaryot hücrelerdeki kloroplastın granalarında, prokaryotların hücre zarı kıvrımlarında gerçekleşir. Bu reaksiyonlar ışık olmadan gerçekleşmez. Bu evrede; ışık enerjisi, kimyasal enerjiye dönüştürülüp ATP içerisinde geçici olarak depolanır. Ayrıca klorofil tarafından soğurulan ışığın bir kısmı ile su molekülleri parçalanır. Bu olaya fotoliz denir.

Suyun parçalanması ile açığa çıkan hidrojenler (H⁺), bir çeşit koenzim olan NADP⁺ (nikotinamid adenin dinükleotit fosfat) ile tutularak NADPH molekülü üretilir. Fotoliz sonucu açığa çıkan oksijenin fazlası, atmosfere bu evrede verilir.

Robert Hill, yılında ortamda ışık, su ve uygun bir hidrojen yakalayıcısı bulunduğunda kloroplastların CO₂ olmadan O₂ oluşturabildiklerini görmüştür. Elektron alıcısının sudaki hidrojeni tutarak oksijeni serbest bırakmasına bu nedenle Hill reaksiyonu adı verilmiştir.

Işığa bağımlı reaksiyonlarda ATP sentezi için klorofilin ışığı soğurması ve ışık tarafından uyarılmış elektronların klorofilden ayrılması gerekir. Elektronlardaki enerjiden ATP sentezi yapılabilmesi için elektronları tutabilecek bir sisteme ihtiyaç duyulur. Bu amaçla kloroplastların granumlarında elektron taşıma sistemi (ETS) yer alır.

Klorofilden ayrılan elektronlar, yükseltgenme ve indirgenme kurallarına göre ETS’de bulunan bir molekülden diğerine aktarılır. Bu aktarım sırasında elektronlardaki enerjinin bir kısmı ile ATP sentezlenirken bir kısmı da ısı enerjisi şeklinde sistemden uzaklaştırılır. Bu şekilde ışık enerjisi yardımıyla ATP sentezlenmesine fotofosforilasyon denir.

Işığa bağımlı reaksiyonlar sırasında üretilen NADPH ve ATP ışıktan bağımsız reaksiyonlara aktarılarak organik madde sentezinde kullanılır. Bu yüzden fotofosforilasyonla üretilen ATP, sadece fotosentezde organik madde sentezi için tüketilir (Görsel ).

2) Işıktan Bağımsız Reaksiyonlar

Fotosentezin ışıktan bağımsız reaksiyonları; ökaryot hücrelerde stromada, prokaryot hücrelerde ise sitoplazmada gerçekleşir. Işıktan bağımsız reaksiyonlar, yılında Melvin Calvin’in (Melvin Kalvin) yaptığı araştırmalar sonucu açıklanmıştır. Bu reaksiyonlar Kalvin döngüsü olarak da bilinir. Bu evre sayesinde stromada CO2 tüketilerek başta glikoz olmak üzere organik madde çeşitlerinin birçoğu sentezlenir.

Işıktan bağımsız reaksiyonlarda ışık doğrudan gerekli olmasa da ışığa bağlı reaksiyonlarda açığa çıkan ATP ve NADPH’ye ihtiyaç duyulur (Görsel ). Enzimlerin kontrolünde gerçekleşen bu reaksiyonlarda klorofil ve ETS elemanları görev almaz. Yüksek sıcaklık, ışıktan bağımsız evrede kullanılan enzimlerin yapısına zarar vereceği için fotosentezi yavaşlatır.

Işığa bağımlı reaksiyonlarından gelen ATP’lerin defosforilasyonu ile açığa çıkan enerji yardımıyla CO₂ ile NADPH’ın hidrojenleri birleştirilir. 3 karbonlu fosfogilseraldehit (PGAL) molekülleri sentezlenir.

PGAL’nin bir kısmı glikoza dönüşürken bir kısmı da diğer organik maddelerin sentezinde kullanılır. Dönüşüm sırasında açığa çıkan NADP⁺, ADP ve inorganik fosfat molekülleri ise stromadan granaya aktarılır ve ışığa bağlı reaksiyonlarda yeniden NADPH ve ATP sentezinde kullanılır.

Kısaca fotosentezin ışığa bağımlı reaksiyonlarında H₂O fotolize uğrar, ATP ve NADPH sentezlenir, O₂ açığa çıkar. Işıktan bağımsız reaksiyonlarda ise CO₂, ATP ve NADPH’ın hidrojenleri tüketilir ve PGAL sentezlenir. PGAL, diğer organik moleküllerin sentezine temel teşkil eden önemli bir moleküldür. Kloroplastın stroma kısmında PGAL’den bitkinin ihtiyaç duyduğu tüm organik moleküller dönüşüm reaksiyonları ile üretilir.

Fotosentez olayı, ışığa bağımlı reaksiyonlar ve ışıktan bağımsız reaksiyonlar olarak iki evrede gerçekleşir.

a- Işığa Bağımlı Reaksiyonlar

Işığa bağımlı reaksiyonlar, kloroplastların granalarında gerçekleşir. Fotosentezde besin sentezlenebilmesi için ATP üretilmesi gerekir. Klorofilin ışığı soğurarak enerji kazanmasıyla ATP sentezi gerçekleşir. Işığı soğuran ve kimyasal enerjiye dönüştürülmesini sağlayan birimlere fotosistem denir. Fotosistemler tilakoit zarda bulunur.

Fotosistemde bulunan klorofil molekülünün ışık enerjisini soğurmasıyla elektronlar serbest kalır. Serbest kalan bu elektronu tu­tabilecek bir sistem gereklidir. Bu sistem, kloroplastlardaki granumda bulunan elektron taşıma sistemi (ETS)&#;dir.

Klorofilden ayrılan elektronlar, indirgenme (redüksiyon) ve yükseltgenme (oksidasyon) kurallarına göre ETS&#;yi oluş­turan bir molekülden diğer moleküle doğru aktarılır. Bu aktarım sırasında elektronun kaybettiği enerji ile ATP üretilir (fotofosforilasyon).

Işık enerjisi yardımıyla su moleküllerinin elektron (e^&#;), proton (H⁺) ve O₂&#;e ayrışması olayına fotoliz denir. Açığa çıkan hidrojenler ve elektronlar NADP+ (Nikotinamid Adenin Dinükleotit Fosfat) molekülüne aktarılır ve NADPH molekülü üretilir.

Sonuç olarak; fotosentezin ışığa bağımlı reaksiyonlarında, ışıktan bağımsız reaksiyonlarında kullanılmak üzere ATP ve NADPH üretilir. Yan ürün olarak da suyun fotolizi sonucu oluşan O₂ atmosfere verilir.

b- Işıktan Bağımsız Reaksiyonlar (Kalvin Döngüsü)

Işıktan bağımsız reaksiyonlar, ökaryot canlılarda kloroplastların stromasında ger­çekleşir. Bu reaksiyonlar enzimatik tepkimeler olduğu için sıcaklık değişimlerine karşı hassastır. Melvin Calvin (Melvin Kalvin)&#;de ışıktan bağımsız reak­siyonlar üzerine yaptığı araştırmaların sonucunu açıklamış ve bu reaksiyonlara Kalvin Döngüsü adı verilmiştir. Bu evrede CO₂ kullanılarak başta glikoz olmak üzere tüm or­ganik maddeler üretilebilir.

Işıktan bağımsız tepkimeler sırasında ışık, doğrudan gerekli olmasa da ışığa bağlı tepkimelerde açığa çıkan ATP ve NADPH&#;a ihtiyaç duyulur. O nedenle ışıktan bağımsız tepkimeler de ışığın varlığında gerçekleşmek zorundadır. Enzimlerin kullanıldığı bu tepkimelerde klorofil ve ETS kullanılmaz. Kalvin döngüsü&#;nün altı kez tekrarlanmasıyla 6C&#;lu karbonhidrat veya diğer organik bileşikler üretilir.

Fotosentez reaksiyonları sonucunda üretilen 3C&#;lu bileşiğin bir kısmı, bir dizi aşamayla glikoza dönüşürken bir kısmı da yağ asidi, gliserol, amino asit, vitamin, nükleotit, hormon vb. organik bileşiklere dönüşür.

Genel olarak fotosentez ürünü olan glikoz bitkide nişastaya dönüştürülerek depo edilir. Bu durumun amacı, bitki hücresinin osmotik basıncını dengelemektir. Eğer glikoz şeklinde kalmış olsa suda çözünen glikozlar osmotik basıncı arttıracağından hücre çok fazla su alacak ve bu da aşırı şişmeye neden olacaktır. Nişasta suda çözünmediğinden osmotik basıncı artırmaz.

Fotosentezin ışığa bağımlı reaksiyonları ile ışıktan bağımsız reaksiyonlarının arasındaki farklar aşağıdaki tabloda verilmiştir.